Неинфекционные болезни растений (Физиологические нарушения)
Растения страдают не только от специфических вредителей и возбудителей болезней, но и от нарушения условий нормальной жизнедеятельности. Развиваются неинфекционные болезни при недостатке или избытке тех или иных элементов питания, при недостатке или избытке влаги, под действием механических повреждений, повреждений морозом, солнцем, при неправильной обработке пестицидами
Причиной неинфекционного заболевания служат абиотические факторы окружающей среды, которые нарушают те или иные физиологические, биохимические функции растений, вызывающие патологический процесс.
Признаки болезней на одинаковых растениях проявляются одновременно, массово в пределах всего поля, сада, теплицы и т. д.
Болезни не передаются от растения к растению, их развитие можно приостановить, исключив действие неблагоприятного фактора.
Для нормальной жизнедеятельности растительного организма требуется лишь небольшая группа элементов. Питательными называются вещества, необходимые для жизни растений. Элемент считается необходимым, если его отсутствие не позволяет растению завершить свой жизненный цикл; недостаток элемента вызывает специфические нарушения жизнедеятельности растения, предотвращаемые или устраняемые внесением этого элемента; элемент непосредственно участвует в процессах превращения веществ и энергии, а не действует на растение косвенно.
Установлено, что к необходимым для высших растений элементам (кроме 45% углерода, 6,5% водорода, 42% кислорода, усвояемых в процессе воздушного питания) относятся следующие:
Макроэлементы, содержание которых колеблется от десятков до сотых долей процента: N, P, S, K, Ca, Mg, Fe;
Микроэлементы, содержание которых колеблется от тысячных до стотысячных долей процента: Cu, Mn, Zn, Mo, B.
Потребность растений в этих элементах зависит от биологических свойств растений и почвенно-климатических условий. Значение каждого из элементов питания строго специфично, поэтому ни один из них не может быть заменён другим.
Недостаток того или иного элемента питания может вызвать серьезные нарушения в развитии растений, которые проявляются в виде характерных симптомов.Симптомы могут быть довольно четкими, специфичными, но могут быть и нехарактерными. Внешне это выражается не только в изменении общего вида растения (недоразвитость, карликовость и т. д.), но и в проявлении характерных для данного вида голодания симптомов — некрозов на листьях, изменении окраски определенных органов и т. д.
Голодание растений не всегда бывает вызвано отсутствием или недостаточным содержанием того или иного элемента в почве.Доступность элементов питаниязависит от их формы, почвенных условий (кислотности, влажности, буферных свойств), состава микрофлоры, что необходимо учитывать при диагностике и проведении защитных мероприятий.
Внешние признаки недостатка отдельных элементов питания у разных растенийбывают различными. Поэтому по внешним признакам можно судить о недостатке в почве того или иного элемента питания и о потребности растений в удобрениях.
Симптомы недостаточности минерального питания растений можно разделить на две большие группы:
I. Первую группу составляют главным образом симптомы, проявляющиеся на старых листьях растения. К ним относятся симптомы недостатка азота, фосфора, калия и магния. Очевидно, при нехватке указанных элементов они перемещаются в растении из более старых частей в молодые растущие части, на которых не развиваются признаки голодания.
II. Вторую группу составляют симптомы, проявляющиеся на точках роста и молодых листочках. Симптомы этой группы характерны для недостатка кальция, бора, серы, железа, меди и марганца. Эти элементы, по-видимому, не способны перемещаться из одной части растения в другую. Следовательно, если в воде и грунте нет достаточного количества перечисленных элементов, то молодые растущие части не получают необходимого питания, в результате чего они заболевают и погибают.
Азот входит в состав белков, хлорофилла, алкалоидов, фосфатидов и других органических соединений. Это наиболее важный питательный элемент для всех растений.
Признаки недостатка азота проявляются весьма отчётливо на разных стадиях развития. Общими и основными признаками недостатка азота у растений являются: угнетённый рост, короткие и тонкие побеги и стебли, мелкие соцветия, слабая облиственность растений, слабое ветвление и слабое кущение, мелкие, узкие листья, окраска их бледно-зелёная, хлоротичная.
***** Но изменение окраски листьев может быть вызвано и другими причинами, кроме недостатка азота. Пожелтение нижних листьев бывает при недостатке влаги в почве, а также при естественном старении и отмирании листьев.
При недостатке азота посветление и пожелтение окраски начинается с жилок и прилегающей к ним части листовой пластинки; части листа, удаленные от жилок, могут сохранять еще светло-зелёную окраску. На листе, пожелтевшем от недостатка азота, как правило, не бывает зелёных жилок.
*****При естественном старении листьев пожелтение их начинается с части листовой пластинки, расположенной между жилками, а жилки и ткани около них сохраняют еще зелёную окраску.
При недостатке азота посветление окраски начинается с более старых, нижних листьев, которые приобретают жёлтый, оранжевый и красный оттенки. Эта окраска переходит далее и на более молодые листья, может проявляться и на черешках листьев. Листья при недостатке азота опадают преждевременно, созревание растений ускоряется. Недостаток азота снижает водоудерживающую способность растительных тканей. Поэтому низкий уровень азотного питания не только снижает урожай, но и уменьшает эффективность использования воды посевом. Основной источник азота в почве – перегной (гумус). Содержание азота в гумусе составляет около 5%.
При недостатке азота у картофеля изменение окраски начинается с верхушек и краёв долей листа, постепенно все листья приобретают более светлую окраску по сравнению с обычной; со временем окраска листьев может измениться до бледно-жёлтой. В исключительных случаях края нижних листьев теряют хлорофилл и закручиваются, иногда подвергаются «ожогу». Характерны задержка роста и опадение листьев.
Фосфор входит a состав нуклеиновых кислот, нуклеопротеидов, фосфолипидов, ферментов, витаминов. Фосфор повышает холодостойкость растений, ускоряет их развитие и созревание, способствует улучшению развития корней, их глубокому проникновению в почву, улучшает снабжение растений питательными веществами и влагой.
Недостаток фосфора по внешнему виду растенийопределить труднее, чем недостаток азота. При недостатке фосфора наблюдается ряд таких же признаков, как и при недостатке азота,— угнетённый рост (особенно у молодых растений), короткие и тонкие побеги, мелкие, преждевременно опадающие листья. Однако имеются и существенные различия — при недостатке фосфораокраска листьев тёмно-зелёная, голубоватая, тусклая. При сильном недостатке фосфора в окраске листьев, черешков листьев и колосьев появляются пурпурные, а у некоторых растений—фиолетовые оттенки. При отмирании тканей листа появляются тёмные, иногда чёрные пятна.
Засыхающие листья имеют тёмный, почти чёрный цвет, а при недостатке азота — светлый. Признаки недостатка фосфора появляются сначала на более старых, нижних листьях. Характерным признаком недостатка фосфора является также задержка цветения и созревания. Главный источник фосфорного питания – минеральные соединения фосфора в почве.
При недостатке фосфора бобовые культуры имеют тёмно-зелёную окраску. Черешки и листовые пластинки загнуты кверху. Растения низкорослые с тонкими красноватыми стеблями.
Калий не обнаружен в составе ни одного органического соединения, а образует с ними комплексы. Тем не менее элемент играет в жизни растений существенную роль. Он улучшает обмен веществ, способствует увеличению устойчивости растений к засухе. При достаточном содержании калия в листьях образуется много сахаров, что повышает осмотическое давление клеточного сока и увеличивает устойчивость растений к лёгким заморозкам.
Симптомы дефицита калия начинают проявляться с побледнения листьев. Тусклая голубовато-зелёная окраска листьев (до хлоротичной). Края листьев опускаются вниз. По краям листа появляется ободок засыхающей ткани -краевой «ожог». При сильном калийном голодании побурение охватывает почти всю пластинку листа. Неравномерный рост листовых пластинок, листья сморщенные. Растение становится низкорослым с короткими междоузлиями, побеги вырастают тонкими.
Признаки калийного голодания могут ярко проявляться на сильнокислых почвах и там, куда вносили избыточные дозы кальция и магния. Недостаток калия может сопровождаться деформацией и курчавостью листьев. Многолетники и плодовые растения на почвах теряют свою зимостойкость. Незначительный дефицит калия приводит к закладке на деревьях небывало большого количества мелких плодовых почек, дерево все усыпано цветами, но плоды из них развиваются очень мелкие.
При нехватке калия у капусты белокочанной старые листья бронзовеют, а затем буреют. У лука старые листья на кончиках желтеют и подсыхают. У моркови нижние листья бледнеют и закручиваются.
Несмотря на малое содержание железа в растениях, физиологическое значение его очень велико. Железо входит в состав ферментов, участвующих в дыхании и восстановлении нитратов.
Дефицит железа проявляется в виде хлороза листьев, главным образом на многолетних растениях, в виде нарушения фотосинтеза, замедления роста и развития. Признаки недостатка железа появляются, прежде всего, на молодых листьях. Наиболее распространён на карбонатных почвах, где железо находится в недоступной для растений форме.
Бор концентрируется в молодых листьях и генеративных органах растений. Он активизирует процессы окисления и фотосинтеза.
Недостаток бора вызывает опробковение. Опробковение может быть как внутренним, так и наружным. При внутреннем опробковении в плодах образуются сухие, твердые коричневые участки отмершей ткани. Такие плоды значительно мельче здоровых, большинство их преждевременно опадает. Наружное опробковение развивается обычно в первой половине вегетации, до того как плод достигнет половины своей нормальной величины, и появляется чаще всего вблизи чашечки. Вначале поражённые участки имеют водянистую консистенцию, затем становятся светло-коричневыми, сморщиваются, на них выделяются янтарно-жёлтые капельки, которые вскоре затвердевают и отваливаются. В связи с тем, что рост ткани на этих участках приостанавливается, плоды получаютя мелкими, деформированными, с трещинами. На вегетативных органах недостаток бора проявляется реже, чем на плодах, и обнаруживается обычно лишь при очень большом дефиците.
Недостаток бора растения испытывают на карбонатных почвах, а также при внесении в высоких дозах извести.
Особенно чувствительны к недостатку этого элемента свёкла, лён, подсолнечник, цветная капуста.
Марганец содержится в растениях в очень малых количествах, однако рост, развитие и формирование урожая сельскохозяйственных растений без него невозможны. Марганец принимает участие в фотосинтезе, входит в состав многих рибосом и хлоропластов, а также ферментов.Недостаток марганца чаще бывает на карбонатных, на торфянистых, пойменных и лугово-черноземных почвах, а также при нехватке влаги. При недостатке марганца наблюдается хлороз между жилками листа — на верхних листьях между жилками появляется желтовато-зелёная или желтовато-серая окраска, жилки остаются зелёными, что придает листу пёстрый вид. В дальнейшем участки хлорозных тканей отмирают, при этом появляются пятна различной формы и окраски. Признаки недостатка появляются прежде всего на молодых листьях и в первую очередь у основания листьев, а не на кончиках, как при недостатке калия.
Медь входит в состав некоторых ферментов, молекул белка. В оптимальных концентрациях медь способствует образованию и сохранению хлорофилла в листьях.
Недостаток меди чаще наблюдается на торфяно-болотных, а также на карбонатных и песчаных почвах. Растения различаются по чувствительности к недостатку меди.
Устойчив к недостатку меди картофель. Из зерновых наиболее чувствительны к недостатку меди пшеница, затем овес, ячмень и рожь. Недостаток меди у злаковых вызывает так называемую болезнь обработки: наблюдается остановка роста, хлороз и побеление кончиков молодых листьев (у пшеницы и ячменя), потеря тургора у молодых листьев и стеблей, листья опускаются, увядают. Растения сильно кустятся, стеблевание задерживается, образование семян подавлено (пустозёрность). У пшеницы при недостатке меди листья, охватывающие колос, слегка хлоротичные и искривлены, иногда закручиваются в спираль. Головка колоса также хлоротична и искривлена, образование зерна слабое. При сильном недостатке меди не образуется колосьев или метёлок и семян.
Кальций содержится во всех растительных клетках. Он усиливает обмен веществ в растениях, влияет на активность ферментов.
Недостаток кальция наблюдается на песчаных и супесчаных кислых почвах, особенно при внесении высоких доз калийных удобрений, а также на солонцах. Признаки недостатка появляются прежде всего на молодых листьях. Листья бывают хлоротичные, искривлённые, и края их закручиваются кверху. Края листьев неправильной формы, на них может обнаруживаться опалённость бурого цвета. Наблюдается повреждение и отмирание верхушечных почек и корешков, сильная разветвлённость корней.
Магнием бедны песчаные и супесчаные дерново-подзолистые почвы.
При недостатке магния наблюдается характерная форма хлороза — у краёв листа и между жилками зелёная окраска изменяется на жёлтую, красную, фиолетовую. Между жилками в дальнейшем появляются пятна различного цвета вследствие отмирания тканей. При этом крупные жилки и прилегающие к ним участки листа остаются зелёными. Кончики листьев и края загибаются, в результате чего листья куполообразно выгибаются, края листьев морщинятся и постепенно отмирают. Признаки недостатка появляются и распространяются от нижних листьев к верхним. Цинк входит в состав ферментов и усиливает их активность, участвует в белковом, углеводном, фосфорном обмене веществ (Шкаликов В. А., 2003).
Недостаток цинка наблюдается на кислых песчаных, карбонатных и болотных почвах. При недостатке цинка наблюдаются пожелтение и пятнистость листьев, иногда захватывающие и жилки листа, появляются бронзовые оттенки в окраске листьев, розетчатость и мелколистность; междоузлия образуются короткие.
Симптомы недостатка цинка развиваются на всём растении или локализованы на более старых нижних листьях. Вначале на листьях нижних и средних ярусов, а потом и на всех листьях растения, появляются разбросанныепятна серо-бурого и бронзового цвета. Ткань таких участков как бы проваливается и затем отмирает. Молодые листья ненормально мелки и покрыты жёлтыми крапинками или же равномерно хлоротичны, принимают слегка вертикальное положение, края листьев могут закручиваться кверху. В исключительных случаях междоузлия у голодающих растений короткие, а листья маленькие и толстые. Пятна появляются также на стержнях листьев и на стеблях.
Молибден входит в состав ферментов, участвует в окислительно-восстановительных процессах, синтезе витаминов и хлорофилла, способствует синтезу и обмену белковых веществ в растениях.
Симптомы недостатка молибдена проявляются вначале на старых листьях. Появляется ясно выраженная крапчатость; жилки листьев остаются светло-зелёными. Вновь развивающиеся листья вначале зелёные, но по мере роста становятся крапчатыми. Участки хлоротичной ткани впоследствии вздуваются, края листьев закручиваются внутрь; вдоль краёв и на верхушках листьев развивается некроз.
Патологическое состояние растений может быть обусловлено также избытком элементов питания. Избыток одних веществ ведёт к накоплению их в растениях и отрицательно сказывается на усвоении других. Кроме того, излишнее количество минеральных солей зачастую бывает токсичным для растений.
Внесение азота выше нормы, особенно при хорошем освещении вызывает сильный вегетативный рост, при котором почти не образуются цветочные почки. Высокие дозы азотных удобрений требуют обеспечения растений в достаточной мере и другими элементами, в частности медью, бором, магнием и железом. Ранней весной и поздней осенью, когда рост лимитируется недостатком света, относительный дефицит элементов, вызываемый большим количеством азота, проявляется слабее. Однако нарушение соотношения азота и калия задерживает вызревание побегов. При недостаточном поливе повышается концентрация водорастворимых солей в почве, что может вызвать отмирание молодых корней.
Избыток азота в почве приводит к полеганию злаков, ухудшению качества зерна, клубней, корнеплодов, фруктов, снижает устойчивость к заболеваниям.
При чрезмерном внесении калийных удобрений у растений образуютсяукороченные цветоносы; старые листья быстро желтеют, ухудшается окраска цветов. Если в почве накапливается слишком много калия, затрудняется усвоение магния и кальция. Двухвалентные катионы кальция и магния из закрытого грунта вымывается слабо. Вынос их растениями также значительно меньший, чем калия, поэтому среднее соотношение калия и магния в подкормках должно быть 7,5:1. Это помогает избегать отрицательного влияния избытка калия при недостатке магния.
Чрезмерные дозы фосфора в почве вызывают преждевременное старение растений. Зафосфачивание отрицательно влияет на доступность железа, цинка и других микроэлементов.
При систематическом поливе растений жёсткой водой в почве накапливается кальций и усиливается относительный дефицит калия и магния. При этом падает доступность микроэлементов — марганца, бора, железа, цинка. Излишек кальция в растениях ускоряет процесс старения и вызывает преждевременное опадение листьев.
Перенасыщение почв магнием усиливает дефицит кальция, калия и железа.
Натрий повышает концентрацию воднорастворимых солей, а также затрудняет поступление в растения кальция, магния и калия.
При недостатке железа снижается обеспеченность растений марганцем, цинком, медью, молибденом, иногда даже фосфором.
Накопление меди в корнях ограничивает поступление железа в растения. Содержание меди в листьях при избытке её в почве возрастает незначительно. Токсичность избыточного количества меди проявляется обычно на почвах с низким содержанием органических веществ. Перенасыщение медью происходит при систематическом применении медных препаратов против болезней и вредителей.
Признаки повышенного содержания цинка — водянистые прозрачные пятна на нижних листьях растений вдоль главной жилки. Пластинка листа с выростами неправильной формы становится неровной; через некоторое время наступает некроз тканей и листья опадают.
Насыщению почвы бором способствуют систематические подкормки свежеразведённой навозной жижей, в 1 л которой содержится до 10 мг бора. При его избытке края нижних листьев приобретают коричневый цвет. В дальнейшем между жилками появляются коричневые пятна и листья опадают.
Вредный избыток марганца встречается на кислых почвах, особенно при внесении физиологически кислых удобрений, а также при избыточном увлажнении.
Особенно чувствительны к избытку марганца сахарная и кормовая свекла, люцерна, клевер и некоторые другие культуры. Избыточное поступление марганца проявляется у этих культур в характерных изменениях на листьях.
При обнаружении первых признаков токсичности марганца необходимо внести известь, лучше доломит или мергель, содержащие магний.
Растения чутко реагируют на значительные изменения температурных условий внешней среды. Резкие отклонения температуры за пределы режима, пригодного для произрастания данного растения, вызывают нарушения в нормальном процессе его жизнедеятельности, ослабляют защитные функции.
Нередко наблюдается повреждение всходов из-за переохлаждения. При температуре около 0 С замедляется их рост, желтеют и деформируются пластинки листьев, дыхательные процессы преобладают над ассимиляционными. Общее ослабление растительного организма при длительном нахождении в неблагоприятных климатических условиях может закончиться его гибелью. Слабо повреждённые растения при улучшении этих условий хорошо восстанавливаются и могут дать нормальный урожай. Степень повреждения низкими температурами и весенними заморозками снижается при соблюдении агротехники и хорошем режиме питания, особенно калием.
Наиболее вредоносно для растений замерзание, так как этот процесс необратим и приводит к нарушению целостности растительной ткани. В результате замерзания в межклеточных пространствах и в самих клетках образуются кристаллы льда. При оттаивании замёрзшей растительной ткани из неё вытекает клеточный сок; ткань сначала становится прозрачной, затем чернеет и высыхает. Чем богаче растения водой, тем сильнее повреждаются они морозом.
В зимний период для древесных пород большую опасность представляет чередование оттаивания и замораживания. После оттепелей, резко сменяющихся сильными морозами, на стволах деревьев появляются морозобойные трещины иотставания коры (отлупы).
Колебания температуры осенью, зимой и особенно ранней весной могут вызыватьсолнечно-морозные ожоги.
Ожог обычно возникает после сильного нагревания коры солнцем. Наблюдаются такого рода повреждения на наиболее крупных ветвях и стволах с южной или юго-западной стороны.
В зоне повреждения солнечно-морозным ожогом кора ствола и ветвей темнеет, подсыхает и отпадает, а обнажившаяся древесина остаётся незащищённой от неблагоприятных воздействий. Нередко такие ожоги переходят постепенно в раковую опухоль неинфекционной природы — морозобойный рак.
Слишком высокая температура и сухость воздуха у некоторых растений вызывает расстройство деятельности устьичного аппарата и усиление испарения, в результате — у многих видов семена образуются слабыми, недоразвитыми.
В холодной почве корни медленнее поглощают воду, при этом симптомы увяданиямогут наблюдаться даже в условиях нормальной влажности. В результате растения ослабевают и быстрее заселяются патогенами, вызывающими корневые гнили.
Избыток или недостаток влаги также отражается на нормальном развитии: при засухе наблюдается карликовый рост и преждевременное созревание у травянистых растений или сбрасывание листьев у древесных пород, при избытке влаги происходит растрескивание плодов или корнеклубней.
Однако насыщенность почвы влагой не является самым важным фактором. Для обеспечения растения влагой важно то, какое количество влаги могут взять корни из почвы. А это зависит от вида растения и характера почвы.
Из-за недостатка влаги наблюдается карликовый рост травянистых растений.
Для образования хлорофилла растения необходим свет.
При недостаточном освещении они становятся слабыми, вытягиваются. Стебли у таких растений теряют прочность и нередко полегают. Особенно часто это происходит при загущенных посевах культур. Полегание наблюдается также при нарушении условий выращивания.
При недостаточном освещении растения ослабевают, покровные ткани их становятся тонкими и легче заражаются патогенами.
Под действием сильного ветра, например, пластинки листьев ударяются одна о другую, в результате чего на выпуклых частях их появляются вначале блестящие, как бы отполированные расплывчатые пятна. В дальнейшем поверхность листа в местах пятен становится вогнутой и буреет. Сильный ветер, несущий почвенные и др. твёрдые частицы, повреждает листья, хвою, плоды, побеги, на которых появляются многочисленные мелкие некротические пятна. Сильные порывы ветра, ураганы приводят к ветровалу и бурелому, особенно в насаждениях, поражённых гнилевыми и раковыми болезням растений. Под действием постоянных сильных ветров нарушается рост, изменяются строение древесины и форма деревьев.
Повреждение градом вызывает появление на побегах в местах удара вдавленных с разорванными краями коричневых неправильной формы пятен. На плодах градобоины проявляются в виде вдавленных, вначале коричневых, затем сероватых твёрдых с мелкими трещинами пятен.
Град нередко вызывает массовое опадение цветков, семян, хвои, листьев, повреждение коры деревьев, гибель посевов.
Любые механические повреждения ветвей, стволов, плодов и других частей растения являются «воротами» для проникновения вредных микроорганизмов, находящихся обычно на поверхности органов растения, в воздухе, почве, в ящиках для сбора плодов.
В местах механических повреждений ветвей и стволов происходит, например, заражение черным или настоящим (европейским) раком, бактериальным ожогом, цитоспорозом и другими болезнями.
Порезы и вмятины способствуют проникновению во внутренние ткани плодов грибов и бактерий, вызывающих различные гнили.
Болезни, вызываемые действием проникающих излучений.
Проникающая радиация – это излучения, появляющиеся при радиоактивном распаде, которые проникают через толщи вещества и оказывают вредное влияние на живые организмы. В их числе: рентгеновские, космические, γ-лучи, α- и β-частицы. Действие проникающих излучений зависит от дозы. Для большинства растений летальная доза облучения около 2000-3000 рентген. При продолжительном облучении большими дозами в растениях развивается патологический процесс, называемый лучевой болезнью.
Доза облучения, получаемая растением, нередко зависит от способности растения накапливать в своих тканях радиоактивные вещества. Чем больше накапливается в растении радионуклидов – тем выше доза облучения. Поэтому наиболее чувствительны к радиоактивному загрязнению хвойные растения, поскольку в их вечнозелёных кронах задерживается много радионуклидов, выпадающих из атмосферы с осадками.
Между неинфекционными и инфекционными болезнями существует прямая зависимость.
Неинфекционные болезни создают условия для распространения и развития инфекционных заболеваний. Ослабленные растения быстро заражаются инфекционными болезнями и погибают.
Борьба с неинфекционными болезнями должна быть направлена прежде всего на устранение причин, их вызывающих, а также на создание максимально благоприятных условий для роста и развития растений: возделывание устойчивых сортов, соблюдение севооборотов и оптимальных сроков посадки, создание высоких агрофонов, применение подкормок.Водянка:
Причина — физиологическая. Водянка становится наиболее заметной, когда температура воздуха ниже, чем температура почвы, влажность почвы и относительная влажность воздуха высокие. Освещение недостаточное.
В комнатных условиях поражение может наступить, если сначала растения находились в чрезмерно сухих условиях (пересушена почва), а затем обильно поливались.
Испарение воды листьями при этом низкое, а полив частый, влажность почвы излишняя. Происходят нарушения в эпидермальных клетках (увеличивается давление). Клетки сильно увеличиваются, как бы выступают, гибнут и приобретают жёлтый, коричневый или ржавый цвет. На нижней стороне листьев заметны плотные пробковые наросты. Создаётся впечатление, что