Деревья-конкуренты

Мария Титова, кандидат биологических наук.

Одним из ведущих процессов, формирующих видовую и пространственную структуру растительного сообщества, является конкуренция. В сущности, это соперничество, которое возникает между популяциями или отдельными растениями, когда они мешают друг другу: на всех не хватает света, влаги, питательных веществ и т. п. При этом взаимное воздействие древесных растений может быть самым разным.

Конкуренция

Конкуренция возникает в тех случаях, когда взаимодействие между двумя или несколькими растениями либо популяциями со сходными экологическими потребностями неблагоприятно влияет на рост, развитие и выживание каждого из них. В основном это происходит при недостатке какого-либо необходимого для всех жизненного ресурса – света, влаги, питательных компонентов.

Конкуренция может быть симметричной (растения-конкуренты взаимно ограничивают потребление ресурсов примерно одинаково) или асимметричной(разное взаимное ограничение потребления ресурсов, т. е. один вид оказывает на другой большее влияние).

Господствующие и угнетенные

Результат конкурентных взаимоотношений хорошо заметен во внешнем облике древесных растений. В любом лесу (смешанном, одно- или разновозрастном) наблюдается дифференциация деревьев по росту и развитию.

• Самые сильные, наиболее крупные экземпляры и с мощной развитой кроной – господствующие. Их немного, но они отличаются наиболее интенсивным потреблением общих ресурсов.
• Основную массу составляют в лесу менее сильные, но нормально развитые деревья, имеющие средние размеры и относительно равные потребности, – индетерминантные.
• Наряду с этим есть и явно слабые, отстающие в развитии экземпляры – угнетенные.

При длительных конкурентных взаимоотношениях угнетенные организмы гибнут, а индетерминантные становятся либо господствующими, либо угнетенными. В лесоведении такое явление называют самоизреживанием. Подобные взаимодействия можно наблюдать в старом одновозрастном ельнике. Здесь хорошо прослеживаются все типы дифференциации – от сильных развитых деревьев до слабых, отмирающих, которые оказываются в условиях сильного затенения и через некоторое время погибают от недостатка света.

Конкуренция деревьев на примере ельника

Брат на брата

Конкуренция отмечается как между растениями одного вида (внутривидовая борьба), так и между особями разных видов (межвидовая).

• В пределах одного вида растения похожи и предъявляют к окружающей среде сходные требования. В этом случае результат внутривидовой конкуренции будет зависеть от физиологических особенностей и индивидуальной наследственности каждого отдельного организма, а также от неравенства индивидуальных условий развития, в частности условий микросреды, которая будет окружать конкретное растение (микропонижения и микроповышения рельефа, избыток или недостаток влаги, защищенность от заморозков и солнцепека и пр.).
• К примеру, в пределах одного вида или породы могут значительно варьироваться наследственные свойства семян. Так, сеянцы дуба, вырастающие из более крупных зрелых желудей, при прочих равных условиях растут энергичнее и быстро обгоняют более слабых собратьев-конкурентов. То есть даже небольшие исходные различия между особями одного вида будут иметь решающее значение для их дальнейшего развития.

Свои и чужие

Гораздо сложнее и разнообразнее конкуренция в смешанных лесных фитоценозах, состоящих из нескольких пород и видов деревьев, многочисленных кустарников, трав, мхов, лишайников. В данном случае антогонизм между растениями часто бывает настолько силен, что приводит к угнетенности значительной части видов и их отмиранию.

При этом исход межвидовых конкурентных взаимоотношений определяется не только условиями окружающей среды, но и видовыми особенностями организмов, их умением приспосабливаться. Даже близкие виды при общем сходстве требований к условиям произрастания всегда чем-то отличаются друг от друга. При более интенсивном развитии одного из них захватывается все большее количество необходимых ресурсов и происходит постепенное вытеснение менее конкурентоспособного соседа.

Так, например, для смешанных одновозрастных лиственнично-еловых культур происходит отмирание ели в засушливые периоды. Благодаря более глубокой корневой системе лиственница могла пользоваться влагой из более глубоких горизонтов почвы, которые оказались недоступны для корневой системы ели.

Часто результат конкуренции между различными видами зависит от их численного соотношения. Так, при преобладании берез в сосново-березовом молодняке сосна постепенно гибнет, а преобладание сосен приводит к отставанию роста и развития молодых берез. В дубравах при увеличении доли примеси ясеня (более 30 %) отмечают ослабление роста основной породы. Ясень обладает более высокой транспирационной способностью, что приводит к более интенсивному иссушению почвы и ухудшению условий совместного развития.

В лесных фитоценозах хорошо видна конкуренция между целыми структурными единицами – различными ярусами лесной растительности. Чем плотнее древесный полог, тем слабее развиты нижележащие подчиненные ярусы и тем более угнетены образующие их отдельные растения.

Парадоксально, но чем лучше условия существования в фитоценозе, тем интенсивнее борьба за жизнь и острее конкуренция. Эту закономерность подтверждают данные лесоводов. В комфортной среде древесные быстрее растут, раньше начинаются процессы смыкания крон, выделения и отмирания угнетенных экземпляров. В результате на единицу поверхности приходится больший процент погибших экземпляров и остается меньшее количество взрослых деревьев, но при этом каждый отдельный организм будет лучше развит и будет занимать большую площадь.

Неблагоприятные взаимоотношения между растениями будут отражаться на их внешнем облике и жизнеспособности (резко меняются размеры, окраска листьев, степень облиствения и декоративность), что может привести к разрушению задуманной группировки.

Чем бьют врага

Растения-конкуренты способны активно воздействовать друг на друга. Подавление соперников может происходить за счет выделения токсичных соединений подземными и надземными частями, взаимным перехватом минеральных питательных веществ и почвенной влаги корневой системой и солнечного света листовым аппаратом, за счет механических взаимодействий.

Поскольку освещение играет важную роль в жизни растительных организмов, конкуренция за свет – одна из самых острых и ярко выраженных. При разной степени пропускания света деревья, которые оказывают более сильное затенение, постепенно начинают обгонять и подавлять конкурентов. Недостаток освещенности может приводить к опадению ветвей и листьев, замедлению роста и развития и в конечном итоге к гибели растений. Подобные взаимоотношения наблюдаются в природе между теневыносливыми и светолюбивыми породами. Так, темнохвойные виды (ель, сосна, кедр) с плотными кронами со временем вытесняют быстрорастущую, но светолюбивую березу.

Конкуренция деревьев: вытеснение светолюбивых

Механические взаимодействия характерны для загущенного совместного произрастания деревьев и проявляются в виде механических повреждений почек и листьев, а также в виде ран и сухобочин, образующихся за счет взаимного трения стволов и ветвей. У пород, которые имеют гибкие ветви (береза, осина, ольха), распространено охлестывание – при раскачивании ветром их ветви наносят сильные удары по кронам соседей, в результате чего они заметно изреживаются. При этом особенно страдают молодые хвойные, у которых сбивается хвоя, верхушечные почки, замедляется рост, образуются двойные или тройные вершинки.

Пример сильной корневой конкуренции можно наблюдать в болотном сосняке, где ситуация обостряется крайней бедностью почвы верхового болота питательными компонентами. В подобных условиях формируется редкостойный древостой, в котором корневые системы соседних деревьев многократно перекрываются, образуя густую сеть.

Конкуренция деревьев: корни болотного сосняка

Чтобы жили в мире и согласии

При создании искусственных насаждений используют принцип смягчения остроты конкуренции между растительными организмами.

Проблему сочетания несочетаемого можно решать за счет подбора соответствующих условий и тщательного ухода.

• При выборе растений для посадки учитывают биологические особенности роста, развития и приспособленности их видов, пород и форм.
• Также следует обращать внимание на их высоту, глубину проникновения и форму корневой системы, оптимальные сроки вегетации, цветения и плодоношения, неравномерность использования растениями ресурсов местообитания.

В противном случае неблагоприятные взаимоотношения между растениями будут отражаться на их внешнем облике и жизнеспособности (резко меняются размеры, окраска листьев, степень облиствения и декоративность), что может привести к разрушению задуманной группировки.

• В смешанных посадках хорошо совмещать светолюбивые и теневыносливые породы, виды с поверхностной и глубокой корневыми системами, с различными периодами интенсификации поглощения питательных компонентов, требовательные к составу почвы и неприхотливые.
• Для снижения взаимного отрицательного влияния между древесными породами с ярко выраженными конкурентными отношениями в качестве своеобразного буфера можно высаживать соответствующие сопутствующие нейтральные породы или кустарники.
• Использование при посадке достаточно взрослых саженцев позволяет значительно снизить конкуренцию между ними на начальном этапе развития и избежать значительных потерь.
• Важную роль в формировании древесных насаждений играет выбор оптимальной густоты посадки и характера размещения деревьев с учетом не только их декоративных качеств, но и индивидуальных видовых особенностей трансформации во времени.
• Полезно обращать внимание на происхождение посадочного материала – семенное или вегетативное. В первые годы жизни быстрее растут деревья вегетативного происхождения (корнеотпрысковые, порослевые), в этот период они успешно конкурируют с семенными саженцами, которые при отсутствии ухода могут выпасть из композиции. В дальнейшем после выхода в верхние ярусы семенные деревья становятся биологически более устойчивыми.

В целом тема совместимости растений друг с другом и поиска наиболее гармоничных сочетаний весьма обширна, так как характер взаимоотношений растительных организмов очень сложен, может проявляться в различных формах и варьируется в зависимости от возраста растительных организмов, от изменений климатических и почвенных условий.

Можно перечислить лишь некоторые известные конкретные примеры нежелательного соседства различных пород и видов.

Парадоксально, но чем лучше условия существования в фитоценозе, тем острее конкуренция.

Нежелательное соседство

Не стоит создавать смешанных посадок березы и некоторых хвойных. Береза растет, как правило, быстрее хвойных пород и заглушает их. Продукты жизнедеятельности березы могут оказывать негативное влияние на интенсивность ферментативных процессов сосны и лиственницы. Кроме того, береза обладает мощной корневой системой, потребляет много воды и обделяет в этом плане все расположенные по соседству растения. Подобное воздействие могут оказывать и клены. Под ними лучше высаживать тенелюбивые и неприхотливые растения.

Ели способны сильно закислять почву, поэтому ужиться с ними могут только любители кислых почв. Среди них можно назвать папоротники, гортензии, каллы, бегонии.

«Отравляют» почву, т. е. вызывают так называемое почвоутомление, разлагающиеся листья каштана, ореха. Это связано с тем, что листья данных растений содержат фенольные соединения, которые в процессе распада начинают освобождаться.

Агрессивным растением считается облепиха, забивающая окружающее ее пространство своей порослью.

Интенсивно растущий тополь способен быстро обгонять и подавлять смешиваемые с ним светолюбивые березы, вязы, ясени, клены, которые плохо развиваются и принимают уродливую или изогнутую форму.

В зависимости от условий выращивания неблагоприятно влияет на рост древесных пород карагана древовидная. На сухих почвах ее корневая система располагается в верхних слоях грунта и при совместных посадках с дубом, сосной, ясенем вытесняет их корни в нижние, менее плодородные слои.

При определенных условиях дуб могут заглушать ясень, клен, белая акация, береза, ильмовые.

Среди лип и кленов не следует сажать рододендроны, так как эти деревья обладают поверхностной корневой системой, которая быстро переплетает корни рододендронов и перехватывает влагу. Кроме того, их развесистые кроны задерживают осадки.

Некоторые растения (бук, лох, многие хвойные) обладают очень высокой аллелопатичной активностью (от греч. allelon – «взаимно» и pathos – «страдание»), поэтому редко образуют одновидовые насаждения. У них происходит угнетение собственного подроста из-за накопления токсичных веществ, в результате чего вид вытесняет сам себя.

Многие травы (одни — быстрее, другие — медленнее) разрастаясь, глушат соседние растения, как травянистые, так и древовидные, особенно стелющиеся сорта можжевельников. Прежде всего это касается трав с длинными корневищами или образующих многочисленные корневые отпрыски, так как бороться с их экспансией очень трудно.

Глушит рост других растений барбарис. Этот кустарник, как и акация белая, конский каштан, пихта, калина, роза, сирень, шиповник и чубушник, активно подавляет рост других растений и относится к группе монопосадочных.