Гнили деревьев

Элла Соколова, кандидат сельскохозяйственных наук. Фото Екатрины Мозолевской и Татьяны Шарапы

Ветровал — одно из последствий поражения гнилями

Гнили деревьев относятся к наиболее распространенным, опасным и вредоносным в лесных и городских насаждениях. Они приводят к разрушению древесины, которое сопровождается изменением ее механических, физических и химических свойств. Знание возбудителей и особенностей развития гнилевых болезней и дает возможность ограничить их распространение и снизить уровень причиняемого ими вреда.

Возбудители

Деревья поражаются гнилями в возрасте от 20 до 40 лет, а в некоторых случаях раньше. Возбудителями гнилей являются дереворазрушающие грибы – ксилотрофы, чей многолетний мицелий (грибница) развивается в древесине стволов, ветвей и корней, образуя на их поверхности крупные плодовые тела (базидиомы).

Плодовые тела – базидиомы

Базидиомы возбудителей гнилей отличаются большим разнообразием формы, цвета поверхности, консистенции, окраски и плотности внутренней ткани, типов гименофора (часть плодового тела, на которой образуются органы спороношения). Он может быть трубчатым, пластинчатым, лабиринтообразным (дедалевидным), игольчатым и т. д. Например, у настоящего трутовика (Fomes fomentarius) гименофор трубчатый, у опенка осеннего (Armillaria mellea) – пластинчатый, у дубовой губки (Daedalea quercina) – лабиринтообразный, у климакодона северного (Climacodon septentrionalis) – игольчатый.

Климакодон северный

Плодовые тела могут быть многолетними и однолетними:

• у многолетних базидиом происходит ежегодное нарастание гименофора в виде четких слоев, как, например, у трутовика ложного (Phellinus igniarius) итрутовика окаймленного (Fomitopsis pinicola), сосновой губки (Porodaedalea pini) и др;

Окаймленный трутовик

• однолетние плодовые тела всегда имеют один слой гименофора. В старости однолетние базидиомы твердеют или загнивают. Примерами первых служат плодовые тела березовой губки (Piptoporus betulinus); трутовика серно-желтого (Laetiporus sulphureus); трутовика дубового, или дуболюбивого (Inonotus dryophilus); трутовика чешуйчатого (Polyporus squamosus). Загнивающие плодовые тела характерны дляопенка осеннего, чешуйчатки жирной (Pholiota adiposa), вешенки обыкновенной (Pleurotus ostreatus).

Образ жизни

Дереворазрушающие грибы различаются биологическими особенностями, которые определяют их образ жизни и роль в лесных и городских насаждениях. Одни из них разлагают мертвую древесину срубленных деревьев, другие поражают растущие деревья. Многие виды способны развиваться как на живых деревьях, так и на мертвой древесине сухостоя, валежа, пней.

В зависимости от предпочтения питающего субстрата дереворазрушающие грибы относят к различным экологическим группам.

• Обширную группу составляют сапротрофы – грибы, способные существовать только на мертвой древесине сухостоя, валежа, пней. Они интенсивно и быстро разлагают мертвую древесину до полной минерализации, поэтому играют очень важную роль в круговороте веществ в лесных насаждениях. Примерами сапротрофных грибов являются: трутовик розовый (Fomitopsis rosea), трутовик розоватый (F. cajanderi), трутовик елово-пихтовый валежный (Trichaptum abietinum), трутовик буро-фиолетовый (T.fuscoviolaceum), трутовик групповой (Antrodia serialis) и многие другие.

• Значительно меньшая по численности видов группа представлена ксилотрофами – паразитами (патогенами), которые поселяются на живых деревьях и прекращают свое дальнейшее развитие после гибели дерева. Это наиболее опасные для деревьев виды, вызывающие ослабление и усыхание не только отдельных деревьев, но и целых насаждений. К ним относятся: губка корневая (Heterobasidion annosum) и губка сосновая (Porodaedalea pini); трутовик ложный (Phellinus igniarius); трутовик ложный дубовый (Ph. robustus); трутовик дубовый, или дуболюбивый (Inonotus dryophilus); трутовик Гартига (Ph. hartigii), трутовик серно-желтый.

Корневая губка на сосновом пне

Многие ксилотрофы занимают промежуточное положение между сапротрофами и паразитами, так как обладают способностью переходить от сапротрофного образа жизни к паразитному и наоборот. Среди этих грибов преобладают факультативные (необязательные) паразиты. Они, как правило, развиваются на мертвой древесине сухостоя, валежа и пней, однако могут поселятся на живых, но сильно ослабленных деревьях, ускоряя их усыхание. К ним относятся такие широко распространенные ксилотрофы, как трутовик окаймленный (Fomitopsis pinicola), трутовик плоский (Ganoderma lipsiense), трутовик настоящий (Fomes fomentarius), губка березовая (Piptoporus betulinus) и губка дубовая (Daedalea quercina), щелелистник обыкновенный (Schizophyllum commune) и др.

Настоящий трутовик

Близкими по образу жизни к паразитам являются факультативные (необязательные) сапротрофы. Это грибы, которые обитают в основном на живых деревьях, но способны существовать и на мертвой древесине. К ним относятся многие широко распространенные и опасные виды ксилотрофов, например опенок осенний, губка еловая (Porodaedalea chrysoloma), трутовик чешуйчатый (Polyporus squamosus) и др.

Кленовый трутовик

Ксилотрофы, поражающие живые деревья, отличаются специализацией, т. е. предпочтением для развития определенных пород или видов древесных растений либо органов.

Вкусовые пристрастия

Грибы делятся на три группы в зависимости от пород и видов растений, на которых они питаются.

1. В первую входят виды грибов, способные поражать только хвойные породы. К ним относятся: губка сосновая, губка еловая, губка лиственничная (Fomitopsis officinalis), трутовик еловый комлевой (Onnia triqueter), трутовик Гартига. Последний встречается только на пихте и является узкоспециализированным видом. Остальные поражают разные хвойные породы. Так, сосновая губка встречается на сосне, кедре сибирском, лиственнице, а еловый комлевой трутовик – на ели, сосне, лиственнице.
2. Вторая группа включает виды ксилотрофов, поражающих только лиственные породы. Наиболее распространенными из них являются: трутовик настоящий, трутовик ложный, трутовик ложный дубовый, трутовик дубовый (дуболюбивый), трутовик осиновый, трутовик скошенный (Inonotus obliquus), березовая губка и др. Ложный дубовый, дубовый, осиновый трутовики и березовая губка – узкоспециализированные виды, способные обитать только на соответствующей названию породе.
3. Третью группу составляют виды дереворазрушающих грибов, способных поселяться и на хвойных, и на лиственных породах. К ним относятся многие широко распространенные и опасные виды: корневая губка, опенок осенний, трутовик дубравный (Inonotus dryadeus), трутовик серно-желтый, трутовик окаймленный и др.

В зависимости от географических и климатических зон отдельные виды грибов проявляют избирательность к разным породам. Так, трутовик серно-желтый и трутовик плоский в европейской части России поселяются преимущественно на лиственных породах, а в Сибири чаще встречаются на хвойных.

Серно-желтый трутовик

Органотропная специализация, т. е. избирательность в отношении определенных органов деревьев, у дереворазрушающих грибов не всегда выражена четко. Строгая приуроченность к стволам проявляется у губки сосновой, губки еловой, губки березовой, трутовика настоящего, трутовика ложного, трутовика ложного дубового, трутовика осинового.

Распространение

Дереворазрушающие грибы в основном размножаются спорами, которые в огромном количестве образуются в плодовых телах. Споры распространяются по воздуху, дождем, насекомыми и другими способами. Они проникают в ткани деревьев через повреждения стволов, ветвей и корней – обдиры, зарубки, затесы, ошмыги, раковые раны, а также через спилы или обломы сучьев. В этих местах первичного заражения в дальнейшем образуются плодовые тела возбудителей. Большая способность ксилотрофов к спорообразованию очень опасна для насаждений.

Кроме спор инфекция может распространяться в виде грибницы и ее видоизменений, в том числе мицелиальных пленок и ризоморф. Последние представляют собой темно-бурые, почти черные, шнуровидные, ветвящиеся сплетения грибницы. Характерные пленки и ризоморфы образуются у опенка осеннего.

Разрушение древесины

Усыхание деревьев в очагах корневой губки

Гниение древесины – процесс ее разложения и разрушения дереворазрушающими грибами при помощи специфического набора ферментов (веществ, которые превращают сложные органические соединения в водорастворимые, легко усваиваемые грибом).

Характер разрушения зависит от вида гриба и его набора ферментов, степени и последовательности разрушения им клеточных стенок, изменения химического состава древесной массы и ее физических свойств. Выделяют деструктивный и коррозионный типы гниения.

При деструктивном типе происходит разложение целлюлозы и гемицеллюлозы, которые являются главной составной частью клеточных стенок и обеспечивают механическую прочность и эластичность тканей древесины. Клеточные оболочки разрушаются равномерно, постепенно, без образования в них крупных отверстий. Гриб воздействует на всю массу древесины. В результате уменьшается весь объем древесины, в ней появляются многочисленные трещины. В дальнейшем древесина распадается на призматические кусочки, становится хрупкой, легко растирается в порошок. Постепенно изменяется и окраска древесины. Вначале она становится красноватой, позже буреет и в конечной стадии приобретает темно-бурый цвет. Гниль такого типа вызывают трутовик Швейница, трутовик серно-желтый, трутовик окаймленный, губка лиственничная и губка березовая и др.

При коррозионном типе гниения разрушается лигнин (органическое соединение, вызывающее одревеснение клеточных стенок) и частично целлюлозный комплекс. Одни грибы одновременно разлагают лигнин и целлюлозу, разрушая группы клеток в отдельных местах. В пораженной древесине появляются пустоты в виде ямок и ячеек, заполненные белой неразложившейся целлюлозой. Белые пятна целлюлозы на буром фоне древесины создают пеструю окраску гнили (пестрая коррозионная гниль). Пеструю коррозионную гниль вызывают губка корневая, губка сосновая и губка еловая, трутовик еловый комлевой и трутовик дуболюбивый (дубовый).

Коррозионная гниль от корневой губки

Другие виды грибов вначале полностью разлагают лигнин, а затем постепенно разрушается целлюлоза и другие полисахариды. При этом в конечной стадии гниения пораженная древесина светлеет равномерно или полосами, приобретает белую, светло-желтую или «мраморную» окраску (белая коррозионная гниль). Белую коррозионную гниль вызывают опенок осенний, трутовик настоящий, трутовик ложный, трутовик плоский.

При коррозионном типе гниения разложению подвергается не вся древесная масса: отдельные группы разрушенных клеток чередуются с нетронутыми участками древесины. Поэтому на разных стадиях разрушения древесины гниль приобретает ямчатую, ямчато-волокнистую, волокнистую структуру. Древесина расщепляется на волокна, крошится, сохраняет вязкость, и объем ее не уменьшается.

Плодовые тела корневой губки

Стадии разрушения

В процессе гниения древесины условно выделяют четыре стадии ее разрушения. Определение стадии гниения древесины важно при оценке возможностей технического использования пораженной древесины.

1. В I (начальной) стадии наблюдается потемнение древесины, которая приобретает красновато-бурый, оливковый или фиолетово-серый оттенок. Пораженная древесина сохраняет нормальную структуру и прочность.
2. Во II (развитой) стадии гниения в древесине становятся заметны изменения ее первоначальной структуры. Она приобретает равномерный бурый цвет, в ней появляются светлые пятна и полосы, иногда черные линии, мелкие трещинки и ямки, кремовые или белые пленки. Древесина еще сохраняет достаточную твердость, но ее технические качества уже сильно снижены.
3. В III (конечной) стадии гниения древесины в ней происходят существенные макро- и микроскопические изменения. Она приобретает внешний вид и структуру, характерные для того или иного типа гниения, становится легкой, рыхлой, в ней образуются выцветы целлюлозы, мицелиальные пленки. Оболочки клеток сильно утончаются, клетки распадаются. Древесина полностью теряет прочность, легко крошится, ломается, расщепляется на волокна.
4. IV стадия (образование дупла) характеризуется прекращением процесса гниения и началом ее механического разрушения при участии насекомых, птиц, других животных.

Ядрово-заболонная гниль настоящего трутовика

Влияние внешних факторов

На развитие ксилотрофов и их дереворазрушающую активность оказывают влияние факторы окружающей среды. Грибница ксилотрофов находится глубоко в тканях древесины и благодаря ее плохой теплопроводности хорошо защищена от отрицательного воздействия высоких и низких температур и их резкого колебания.

В зависимости от видов грибов их мицелий (грибница) способен развиваться в пределах от 0 до +46 ºС. Требования различных ксилотрофов к влажности также неодинаковы, но большинство возбудителей гнилей нормально развивается при достаточно высоком постоянном содержании влаги в древесине. Это обеспечивается большой влагоемкостью древесины растущих деревьев и высокой водопоглощающей способностью базидиом возбудителей.

Коррозионная гниль дуболюбивого трутовика

Скорость гниения и скорость распространения гнили зависит от биологических особенностей возбудителя гнили и поражаемой породы, условий их развития, технических качеств древесины. Однако связи между этими показателями нет. Например, еловая губка и дуболюбивый (дубовый) трутовик вызывают быстрое гниение древесины, но при этом гниль в стволе ели от еловой губки распространяется очень быстро, а гниль дуба, вызванная дуболюбивым трутовиком, – медленно.

Месторасположение

Для определения гнилей и оценки их вредоносности большое значение также имеет их расположение в дереве. Разные виды дереворазрушающих грибов вызывают гнили в определенных частях дерева, что обусловливает степень причиняемого вреда. Гнили деревьев подразделяются на корневые, комлевые (до 2 м по высоте ствола), стволовые, в том числе сквозные (по всей длине ствола), вершинные, гнили ветвей.

Ядровая гниль от ложного трутовика

Корневые гнили возникают в корнях и в некоторых случаях поднимаются в комлевую часть ствола. Они вызываются небольшой группой ксилотрофов. К широко распространенным возбудителям в этой группе относятся: корневая губка, опенок осенний, трутовик Швейница.

Гнили корней являются наиболее опасными для растущих деревьев, вызывая их ослабление, усыхание, снижение устойчивости к ветру. Нередко они принимают характер эпифитотий (массовое распространение болезни с высокой степенью пораженности растений на определенной территории) и приводят к гибели насаждений на больших площадях. Примером является гниль от корневой губки, повсеместное распространение которой с высоким уровнем поражения хвойных пород отмечается в России, многих странах Европы и Северной Америки.

________________________________________________________________

Комлевые гнили возникают в комлевой части ствола, но нередко опускаются в корни. Поражая наиболее ценную часть ствола, они значительно снижают выход деловой древесины. Эти гнили вызываются многими видами дереворазрушающих грибов, но чаще трутовиком еловым комлевым, трутовиков кленовым, печеночницей обыкновенной и др.

________________________________________________________________

Стволовые гнили имеют наиболее широкое распространение. Они возникают в бревенной или комлевой части ствола и распространяются на высоту до 20 м. Степень их опасности для дерева зависит от поражаемой части древесины. Они вызывают постепенное ослабление, иногда – усыхание деревьев, снижение выхода деловой древесины. Гнили стволов вызывает обширная группа ксилотрофов, в том числе трутовик ложный, трутовик настоящий, трутовик ложный дубовый, трутовик серно-желтый, губка еловая, губка сосновая, губка лиственничная, губка березовая и многие другие.

_________________________________________________________________

Вершинные гнили развиваются в верхней части стволов и могут опускаться на небольшое расстояние вниз. Они практически не влияют на состояние дерева и выход деловых сортиментов. К возбудителям вершинных гнилей относятся очень немногие виды грибов, в том числе стереум еловый (Stereum abietinum) и трутовик щетинистоволосый (Inonotus hispidus).

________________________________________________________________

Кроме того, существуют переходные формы гнилей. Например, при поражении корневой губкой ели и опенком разных пород гниль из корней проникает в ствол. Гниль от еловой губки, трутовика северного и трутовика елового комлевого из комлевой части ствола распространяется в корни.

По расположению гнили на поперечном срезе корня, ствола или ветвей различают ядровые, заболонные и ядрово-заболонные гнили деревьев.

Ядровые гнили возникают и развиваются в ядровой части поражаемых органов и распространяются к заболони. Ядровая древесина, состоящая в основном из механических элементов, не влияет на жизнеспособность дерева, но является ценной для промышленной переработки. Примерами являются гнили от губки сосновой и губки лиственничной, трутовика Швейница, трутовика Гартига, трутовика ложного, трутовика осинового, трутовика ложного дубового, трутовика кленового.

_________________________________________________________________

Заболонные гнили располагаются по наружной части корней, стволов, ветвей и распространяются к их центру. Заболонная древесина является жизненно важной для дерева, поскольку выполняет водопроводящую функцию. Поражение заболонными гнилями приводит к ослаблению и усыханию деревьев. Технический вред от них незначительный, так как оставшаяся непораженная древесина вполне пригодна для переработки. Заболонные гнили растущих деревьев вызывают немногие ксилотрофы, в том числе опенок осенний, стереум шерстистый (Inonotushirsutum).

_________________________________________________________________

Ядрово-заболонные, или смешанные, гнили поражают заболонную часть и распространяются по стволу неравномерно, вследствие чего наряду с пораженными центральными частями ствола могут быть непораженные наружные. Такие гнили приводят к ослаблению и частичному усыханию кроны, а также к значительной потере деловой древесины. К возбудителям смешанных гнилей относятся трутовик настоящий и трутовик окаймленный, березовая губка, вешенка обыкновенная.

Гнилевые болезни причиняют значительный вред лесным и городским насаждениям. Потеря прочности древесины приводит к образованию бурелома, ветровала, снеголома, снеговала, что способствует захламленности. Пораженные гнилью деревья заселяются стволовыми вредителями, которые ускоряют и часто довершают процесс усыхания.