Тайная жизнь мертвых деревьев

Сергей Ижевский, доктор биологических наук. Фото dreamstime.com

Это только кажется, что мертвое дерево превращается в никому не нужный хлам. Даже после смерти оно продолжает играть важную роль в лесной экосистеме. По сути, умершее дерево представляет собой целую вселенную, в которой обитают различные организмы.

В конце долгого пути

Деревья, как и все прочие земные существа, рождаются, чтобы умереть. Хотя жизнь некоторых из них может быть очень долгой, она все равно когда-то заканчивается. Могучий дуб, кажущийся нам бессмертным, редко дотягивает до тысячелетнего юбилея. Несколько меньше может прожить сибирская сосна (кедр). Вяз выстоит не более 400 лет. Не дольше живут сосна и ель. А вот век березы редко превышает 200 лет.

В молодости дерево эффективно противодействует внедрению насекомых и грибов, «зализывает» малейшие ранки защитными веществами. Но с возрастом растение слабеет, утрачивает стойкость и становится легкой добычей множества ксилофильных существ (любителей древесины). Любой обломившийся сук, любая сломанная ветвь открывает ворота для проникновения грибной или бактериальной инфекции. Яйца, отложенные на ствол короедами, усачами, златками, уже не затягиваются камедью и смолой, и выводящиеся личинки беспрепятственно внедряются в кору и древесину.

Для опытного глаза зараженные грибами и заселенные насекомыми деревья заметно выделяются среди здоровых: кроны изрежены, в них появляется множество сухих ветвей, листва или хвоя вянет и опадает, на стволах вырастают трутовики. Проникнув внутрь ствола, грибы-ксилотрофы и личинки жуков-ксилофагов день за днем, месяц за месяцем совершают свое черное дело, подтачивая могучий организм. И вот наступает момент, когда мощный порыв ветра ставит точку в многолетней жизни – дерево клонится к земле и падает, выворачивая наружу огромный ком земли, пронизанный корнями. Или переламывается на две части, одна из которых еще долго возвышается своеобразным памятником у поверженной вершины.

Жизнь после смерти

Что же происходит с упавшими деревьями? Независимо от породы и места произрастания судьба их сходна: претерпев длительный период разложения, они в конце концов распадаются на элементы, которые дают основу иным, новым формам жизни.

Процесс такого преобразования может быть очень длительным – полное разложение крупных стволов отмерших хвойных деревьев в таежных лесах может занимать до нескольких столетий. В нем участвует множество разнообразных организмов, которые живут своей иногда короткой, а иногда долгой жизнью, сменяя друг друга и образуя так называемый сукцессионный ряд (от лат. «succesio» – «преемственность»), где каждое предыдущее сообщество формирует условия для развития последующего.

Конечно же, такие ряды в разных условиях своеобразны и представлены различными группами видов. В тайге над разложением упавшего дерева будут трудиться в основном грибы и насекомые. А судьбу умершего в полупустыне саксаула определит ветер, который песчаным наждаком будет день и ночь истачивать прочную костеподобную древесину в пыль. Хотя и здесь насекомые, в частности термиты, тоже не останутся в стороне и при случае примут активное участие в утилизации.

Смерть дерева

Разложение органических остатков, часто называемое гниением, – крайне важный процесс, протекающий в природе. Биологическое разложение древесины абсолютно необходимо для нормальной жизни лесных сообществ. Можно себе представить, во что бы превратился лес, если бы в нем наряду с накоплением органических веществ в большом масштабе не осуществлялся и обратный процесс – отмирания живого вещества. Этот процесс идет через гибель целых растений – так называемый отпад и через периодическое отмирание отдельных органов или их частей (листьев, почек, ветвей, коры) – так называемый опад. За время жизни одного поколения леса в отпад и опад уходит органического вещества в 3–4 раза больше, чем его удерживается в живой фитомассе леса.

И вот дерево повержено. Некоторое время ствол как бы висит над поверхностью земли на мощных костылях-сучьях и может еще проявлять признаки жизни, какие-то ветви остаются живыми и год, и два. Но в конце концов жизненные соки покидают растение, и оно окончательно умирает и ложится на землю. Но не умирают заселившие его грибы и насекомые. Они и теперь продолжают свою жизнедеятельность, неохотно уступая занятые позиции тем, кто стремится им на смену.

Полное разложение крупных стволов отмерших хвойных деревьев в таежных лесах может занимать до нескольких столетий.

Дереворазрушающие грибы

Замечали ли вы, что на упавшей осине или березе плодовые тела трутовиков занимают разное положение? Часть их размещается на стволе «неправильно» – вбок геминофором, а часть занимает «правильное» положение – вниз геминофором. Первые – это те, что появились еще на вертикально стоящем стволе, а вторые – выросли уже после его обрушения. Это означает, что заселившие ствол грибы-пионеры все еще живы и продолжают расти, разлагая крепкую древесину. И лишь когда они закончат свое дело и образование молодых плодовых тел прекратится, им на смену придут новые поселенцы. Эти уже в качестве источника пищи будут использовать мертвое органическое вещество.

Биологическое разложение древесины дереворазрушающими грибами становится возможным только в определенных, благоприятных для развития гриба условиях. Оно, например, не происходит, если содержание свободной воды в древесине составляет менее 18–20 %. Потому на мертвом саксауле вы грибов не найдете, а в сырой тайге на каждом лежащем стволе их масса.

Характер гниения, преобладающий его тип зависит от того, какими ферментами гриб воздействует на древесину, какие компоненты ее клеточных оболочек и в какой последовательности он разрушает.

Геминофор – плоская поверхность гриба с мельчайшими трубочками, из которых должны высыпаться споры.

Сложный процесс гниения

Различают два типа гниения. Первый – деструктивный, когда разлагается целлюлоза, гемицеллюлоза и другие полисахариды, входящие в состав древесины. Интенсивность разрушения в этом случае определяется содержанием в ней лигнина – сложного полимерного вещества, от которого зависит ее плотность. Чем меньше лигнина, тем интенсивнее происходит разрушение. В древесине лиственных пород его содержится до 20 %, хвойных – до 30 %. Потому-то стволы хвойных пород и разлагаются медленнее лиственных.

Второй тип гниения – коррозионный. В этом случае помимо полисахаридного комплекса разлагаются как клеточные оболочки, так и лигнин. Однако при поражении различными грибами этот процесс протекает неодинаково. В одном случае в древесине образуются пустоты, заполненные остатками неразложившейся целлюлозы (возникают бурые гнили). В других случаях в конечной стадии разрушения древесина светлеет, приобретая белую или светло-желтую окраску (белая коррозионная гниль).

В хвойных лесах основную работу по биологическому разложению древесины производят такие виды, как окаймленный и розовый трутовики, сосновая и еловая губка. Древесина лиственных перерабатывается иным комплексом грибов: настоящим и ложным трутовиками, березовой губкой.

Заканчивают длительные и сложные процессы биологического разложения древесины грибы, которые относят к гумусовым сапротрофам. В наших лесах они представлены дождевиками и особенно часто – шляпочными грибами, в огромном числе развивающимися на гнилой древесине и лесной подстилке. Мы их уничижительно называем поганками. Да, их нельзя есть, но без них некому было бы закончить процесс биологического разложения.

Грибы выросли на стволе уже после его обрушения

Личиночные ходы ходы на стволе дуба

Мох на стволе мертвого дерева

Из жизни насекомых

Одновременно с сукцессией грибных сообществ происходит и смена членистоногих обитателей лежащего дерева. Основную работу по переработке древесины природа возложила на жуков. Те, что заселили еще стоящее дерево, и после его падения будут некоторое время точить ствол. Но и здесь вскоре начнутся изменения. Молодое поколение жуков вылетит, чтобы начать поиски очередной ослабленной жертвы, а в образованные ими ходы ринутся новые жильцы: личинки комаров-болотниц, мух-журчалок и жуки, предпочитающие гнилую древесину. Плотность их поселений будет расти день ото дня.

На поверженной березе, древесина которой разлагается по типу светлых гнилей, усачей сменят ложнослоники, рогачи, восковики. В рыхлой и влажной древесине лежащих на земле стволов все больше будет личинок двукрылых и жуков-щелкунов. Для них именно теперь среда приобретает оптимальные свойства. Вслед за «вегетарианцами» двинутся и хищники: в образующиеся полости направятся, например, личинки ктырей.

Насекомые не только непосредственно участвуют в разложении древесного тела, многие выступают в качестве потребителей мицелия и грибных тел. Такова, в частности, роль некоторых обычных для таежных зон жуков-щитовидок. Ко времени поселения их личинок древесина теряет прочность под воздействием дереворазрушающих грибов, мицелий которых в виде плотных белых пленок пронизывает древесину и служит личинкам источником пищи.

Есть еще одна существенная функция у этих мелких обитателей леса: они являются важными распространителями древоразрушающих грибов, перенося на своем теле от одного ствола к другому грибные споры.

Разложившиеся стволы и ветровальные бугры становятся идеальными микростациями для возобновления древесных пород.

Мхи, лишайники и другие

Медленно, незаметно для глаза день и ночь, месяц за месяцем, год за годом идет переработка бывшего лесного гиганта. Этим занята армада мелких живых существ. Спустя довольно длительное время голый, давно утративший кору ствол начинает покрываться растительностью. На нем появляются лишайники и мхи, поселяются высшие растения. Разложившиеся стволы и ветровальные бугры становятся идеальными микростациями для возобновления древесных пород. Именно на таких возвышениях, а не между ними успешнее всего происходит прорастание древесных семян.

Исследователи давно обратили внимание на то, что в таежных условиях большая часть жизнеспособного подроста ели и пихты оказывается приуроченной именно к крупным лежащим стволам, а на мелких жизнеспособный подрост хвойных деревьев практически отсутствует. При этом на поверхности почвы всходы ели и пихты редко достигают второго года жизни из-за сильного затенения со стороны таежного крупнотравья. А вот всходам, находящимся на возвышениях, это уже не страшно.

Еще большую зависимость от размера разложившихся стволов показывает жизнеспособный подрост березы: он практически весь располагается на комлевых участках самых крупных валежин.

Умершие, но не отжившие

Люди, далекие от изучения экологии лесов, часто рассматривают древесину мертвых деревьев всего лишь как ненужные отходы, а то, что эта древесина в лесу гниет и пропадает, – как свидетельство бесхозяйственности. Нередко приходится слышать мнение, что если старые деревья, которые в ближайшее время так или иначе должны погибнуть, вырубать и вывозить, то лес от этого нисколько не пострадает. Однако если рассмотреть, какую роль играет древесина мертвых деревьев в жизни биологических сообществ, становится ясно, что она – исключительно важный элемент функционирования лесных экосистем.

В лесных экосистемах мертвая древесина – своеобразный склад органического вещества, основной резерв запасенного углерода, от поступления которого в атмосферу, как мы теперь знаем, во многом зависит климат планеты. Постоянно накапливающиеся под пологом леса продукты разложения древесины имеют свойство одеяла: они согревают и регулируют теплопроводность верхних почвенных горизонтов, создавая для растений исключительно благоприятные условия. И, наконец, следует принять во внимание, что лежащие по всему лесу стволы, находящиеся на разных стадиях разложения, создают неоднородность рельефа, что в значительной степени обусловливает высокое лесное биоразнообразие.

В лесных экосистемах мертвая древесина – своеобразный склад органического вещества, основной резерв запасенного углерода, от поступления которого в атмосферу, как мы теперь знаем, во многом зависит климат планеты.